Теория биологической эволюции и генетическое разнообразие. Что такое эволюция в биологии? Движущие силы, законы, примеры

Эволюционное учение

Эволюционное учение (теория эволюции) - наука, изучающая историческое развитие жизни: причины, закономерности и механизмы. Различают микро- и макроэволюцию.

Микроэволюция - эволюционные процессы на уровне популяций, приводящие к образованию новых видов.

Макроэволюция - эволюция надвидовых таксонов, в результате которой формируются более крупные систематические группы. В их основе лежат одинаковые принципы и механизмы.

Развитие эволюционных идей

Гераклит, Эмпидокл, Демокрит, Лукреций, Гиппократ, Аристотель и другие античные философы сформулировали первые представления о развитии живой природы.
Карл Линней верил в сотворение природы богом и постоянство видов, но допускал возможность возникновения новых видов путём скрещивания или под влиянием условий среды. В книге «Система природы» К. Линней обосновал вид как универсальную единицу и основную форму существования живого; каждому виду животных и растений присвоил двойное обозначение, где существительное - название рода, прилагательное - наименование вида (например, Человек разумный); описал огромное количество растений и животных; разработал основные принципы систематики растений и животных и создал их первую классификацию.
Жан Батист Ламарк создал первое целостное эволюционное учение. В работе «Философия зоологии» (1809) он выделил основное направление эволюционного процесса - постепенное усложнение организации от низших форм к высшим. Также он развивал гипотезу о естественном происхождении человека от обезьяноподобных предков, перешедших к наземному образу жизни. Ламарк считал движущей силой эволюции стремление организмов к совершенству и утверждал наследование благоприобретённых признаков. То есть органы, необходимые в новых условиях, в результате упражнения развиваются (шея у жирафа), а ненужные органы вследствие неупражнения атрофируются (глаза у крота). Однако Ламарк не смог вскрыть механизмы эволюционного процесса. Его гипотеза о наследовании приобретённых признаков оказалась несостоятельной, а утверждение о внутреннем стремлении организмов к усовершенствованию - ненаучным.
Чарлз Дарвин создал эволюционную теорию, основанную на понятиях борьбы за существование и естественного отбора. Предпосылка- ми возникновения учения Ч. Дарвина были следующие: накопление к тому времени богатого материала по палеонтологии, географии, геологии, биологии; развитие селекции; успехи систематики; появление клеточной теории; собственные наблюдения учёного во время кругосветного плавания на корабле «Бигль». Свои эволюционные идеи Ч. Дарвин изложил в ряде работ: «Происхождение видов путём естественного отбора», «Изменение домашних животных и культурных растений под влиянием одомашнивания», «Происхождение человека и половой подбор» и др.

Учение Дарвина сводится к следующему:

• каждая особь того или иного вида обладает индивидуальностью (изменчивость);
• черты индивидуальности (хотя и не все) могут передаваться по наследству (наследственность);
• особи производят б‚ольшее количество потомков, чем доживает до половой зрелости и начала размножения, то есть в природе существует борьба за существование;
• преимущество в борьбе за существование остаётся за наиболее приспособленными особями, которые имеют больше шансов оставить после себя потомство (естественный отбор);
• в результате естественного отбора происходит постепенное усложнение уровней организации жизни и возникновение видов.

Факторы эволюции по Ч. Дарвину - это

• наследственность,
• изменчивость,
• борьба за существование,
• естественный отбор.

Наследственность - способность организмов передавать из поколения в поколение свои признаки (особенности строения, развития, функции).
Изменчивость - способность организмов приобретать новые признаки.
Борьба за существование - весь комплекс взаимоотношений организмов с условиями окружающей среды: с неживой природой (абиотическими факторами) и с другими организмами (биотическими факторами). Борьба за существование не является «борьбой» в прямом смысле слова, фактически это стратегия выживания и способ существования организма. Различают внутривидовую борьбу, межвидовую борьбу и борьбу с неблагоприятными факторами окружающей среды. Внутривидовая борьба - борьба между особями одной популяции. Всегда идёт очень напряжённо, так как особи одного вида нуждаются в одних и тех же ресурсах. Межвидовая борьба - борьба между особями популяций разных видов. Идёт, когда виды конкурируют за одни и те же ресурсы либо когда они связаны отношениями типа «хищник – жертва». Борьба с неблагоприятными абиотическими факторами среды особенно проявляется при ухудшении условий среды; усиливает внутривидовую борьбу. В борьбе за существование выявляются наиболее приспособленные к данным условиям обитания особи. Борьба за существование ведёт к естественному отбору.
Естественный отбор - процесс, в результате которого выживают и оставляют после себя потомство преимущественно особи с полезными в данных условиях наследственными изменениями.

На основе дарвинизма перестроились все биологические и многие другие естественные науки.
В настоящее время наиболее общепризнанной является синтетическая теория эволюции (СТЭ) . Сравнительная характеристика основных положений эволюционного учения Ч. Дарвина и СТЭ дана в таблице.

Сравнительная характеристика основных положений эволюционного учения Ч. Дарвина и синтетической теории эволюции (СТЭ)

Признаки	Эволюционная теория Ч. Дарвина	Синтетическая теория эволюции (СТЭ)
Основные результаты эволюции	1) Повышение приспособленности организмов к условиям среды; 2) повышение уровня организации живых существ; 3) увеличение многообразия организмов
Единица эволюции	Вид	Популяция
Факторы эволюции	Наследственность, изменчивость, борьба за существование, естественный отбор	Мутационная и комбинативная изменчивость, популяционные волны и дрейф генов, изоляция, естественный отбор
Движущий фактор	Естественный отбор
Трактовка термина естественный отбор	Выживание более приспособленных и гибель менее приспособленных форм	Избирательное воспроизводство генотипов
Формы естественного отбора	Движущий (и половой как его разновидность)	Движущий, стабилизирующий, дизруптивный

Возникновение приспособлений. Каждое приспособление вырабатывается на основе наследственной изменчивости в процессе борьбы за существование и отбора в ряду поколений. Естественный отбор поддерживает только целесообразные приспособления, которые помогают организму выживать и оставлять потомство.
Приспособленность организмов к среде не абсолютна, а относительна, так как условия среды обитания могут изменяться. Доказательством этого служат многие факты. Например, рыбы прекрасно приспособлены к водной среде обитания, но все эти адаптации совершенно непригодны для других сред обитания. Ночные бабочки собирают нектар со светлых цветков, хорошо заметных ночью, но часто летят на огонь и гибнут.

Элементарные факторы эволюции - факторы, изменяющие частоту аллелей и генотипов в популяции (генетическую структуру популяции).

Выделяют несколько основных элементарных факторов эволюции:
мутационный процесс;
популяционные волны и дрейф генов;
изоляция;
естественный отбор.

Мутационная и комбинативная изменчивость.

Мутационный процесс приводит к возникновению новых аллелей (или генов) и их сочетаний в результате мутаций. В результате мутации возможен переход гена из одного аллельного состояния в другое (А→а) или изменение гена вообще (А→С). Мутационный процесс, в силу случайности мутаций, не обладает направленностью и без участия других факторов эволюции не может направлять изменение природной популяции. Он лишь поставляет элементарный эволюционный материал для естественного отбора. Рецессивные мутации в гетерозиготном состоянии составляют скрытый резерв изменчивости, который может быть использован естественным отбором при изменении условий существования.
Комбинативная изменчивость возникает в результате образования у потомков новых комбинаций уже существующих генов, унаследованных от родителей. Источниками комбинативной изменчивости являются перекрёст хромосом (рекомбинация), случайное расхождение гомологичных хромосом в мейозе, случайное сочетание гамет при оплодотворении.

Популяционные волны и дрейф генов.

Популяционные волны (волны жизни) - периодические и непериодические колебания численности популяции как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения. Причинами популяционных волн могут быть периодические изменения экологических факторов среды (сезонные колебания температуры, влажности и т. д.), непериодические изменения (природные катастрофы), заселение видом новых территорий (сопровождается резкой вспышкой численности).
В качестве эволюционного фактора популяционные волны выступают в малочисленных популяциях, где возможно проявление дрейфа генов. Дрейф генов - случайное ненаправленное изменение частот аллелей и генотипов в популяциях. В малых популяциях действие случайных процессов приводит к заметным последствиям. Если популяция мала по численности, то в результате случайных событий некоторые особи независимо от своей генетической конституции могут оставить или не оставить потомство, вследствие этого частоты некоторых аллелей могут резко меняться за одно или несколько поколений. Так, при резком сокращении численности популяции (например, вследствие сезонных колебаний, сокращения кормовых ресурсов, пожара и т. д.) среди оставшихся в живых немногочисленных особей могут быть редкие генотипы. Если в дальнейшем численность восстановится за счёт этих особей, то это приведёт к случайному изменению частот аллелей в генофонде популяции. Таким образом, популяционные волны являются поставщиком эволюционного материала.
Изоляция обусловлена возникновением разнообразных факторов, препятствующих свободному скрещиванию. Между образовавшимися популяциями прекращается обмен генетической информацией, в результате чего начальные различия генофондов этих популяций увеличиваются и закрепляются. Изолированные популяции могут подвергаться различным эволюционным изменениям, постепенно превращаться в разные виды.
Различают пространственную и биологическую изоляцию. Пространственная (географическая) изоляция связана с географическими препятствиями (водные преграды, горы, пустыни и др.), а для малоподвижных популяций и просто с большими расстояниями. Биологическая изоляция обусловлена невозможностью спаривания и оплодотворения (в связи с изменением сроков размножения, строения или других факторов, препятствующих скрещиванию), гибелью зигот (вследствие биохимических различий гамет), стерильностью потомства (в результате нарушения конъюгации хромосом при гаметогенезе).
Эволюционное значение изоляции состоит в том, что она закрепляет и усиливает генетические различия между популяциями.
Естественный отбор. Изменения частот генов и генотипов, вызванные рассмотренными выше факторами эволюции, носят случайный, ненаправленный характер. Направляющим фактором эволюции является естественный отбор.

Естественный отбор - процесс, в результате которого выживают и оставляют после себя потомство преимущественно особи с полезными для популяции свойствами.

Отбор действует в популяциях, его объектами являются фенотипы отдельных особей. Однако отбор по фенотипам является отбором генотипов, так как потомкам передаются не признаки, а гены. В результате в популяции происходит увеличение относительного числа особей, обладающих определённым свойством или качеством. Таким образом, естественный отбор - это процесс дифференциального (выборочного) воспроизводства генотипов.
Действию отбора подвергаются не только свойства, повышающие вероятность оставления потомства, но и признаки, которые не имеют прямого отношения к воспроизводству. В ряде случаев отбор может быть направлен на создание взаимоприспособлений видов друг к другу (цветки растений и посещающие их насекомые). Также могут создаваться признаки, вредные для отдельной особи, но обеспечивающие выживание вида в целом (ужалившая пчела гибнет, но, нападая на врага, она сохраняет семью). В целом отбор играет творческую роль в природе, поскольку из ненаправленных наследственных изменений закрепляются те, которые могут привести к образованию новых групп особей, более совершенных в данных условиях существования.
Различают три основные формы естественного отбора: стабилизирующий, движущий и разрывающий (дизруптивный) (табл.).

Формы естественного отбора

Форма	Характеристика	Примеры
Стабилизирующий	Направлен на сохранение мутаций, ведущих к меньшей изменчивости средней величины признака. Действует при относительно постоянных условиях окружающей среды, то есть пока сохраняются условия, повлёкшие образование того или иного признака или свойства.	Сохранение у насекомоопыляемых растений размеров и формы цветка, так как цветки должны соответствовать размерам тела насекомого-опылителя. Сохранение реликтовых видов.
Движущий	Направлен на сохранение мутаций, изменяющих среднюю величину признака. Возникает при изменении условий окружающей среды. Особи популяции имеют некоторые отличия по генотипу и фенотипу, и при длительном изменении внешней среды преимущество в жизнедеятельности и размножении может получить часть особей вида с некоторыми отклонениями от средней нормы. Вариационная кривая смещается в направлении приспособления к новым условиям существования.	Возникновение у насекомых и грызунов устойчивости к ядохимикатам, у микроорганизмов - к антибиотикам. Потемнение окраски берёзовой пяденицы (бабочки) в развитых индустриальных районах Англии (индустриальный меланизм). В этих районах кора деревьев становится тёмной из-за исчезновения лишайников, чувствительных к загрязнению атмосферы, а тёмные бабочки менее заметны на стволах деревьев.
Разрывающий (дизруптивный)	Направлен на сохранение мутаций, ведущих к наибольшему отклонению от средней величины признака. Разрывающий отбор проявляется в том случае, если условия среды изменяются так, что преимущество приобретают особи с крайними отклонениями от средней нормы. В результате разрывающего отбора формируется полиморфизм популяции, то есть наличие нескольких, различающихся по какому-либо признаку групп.	При частых сильных ветрах на океанических островах сохраняются насекомые либо с хорошо развитыми крыльями, либо с рудиментарными.

Краткая история эволюции органического мира

Возраст Земли около 4,6 млрд лет. Жизнь на Земле возникла в океане более 3,5 млрд лет назад.
Краткая история развития органического мира представлена в таблице. Филогенез основных групп организмов отражен на рисунке.
Историю развития жизни на Земле изучают по ископаемым останкам организмов или следам их жизнедеятельности. Они встречаются в горных породах разного возраста.
Геохронологическая шкала истории Земли разделена на эры и периоды.

Геохронологическая шкала и история развития живых организмов

Эра, возраст (в млн лет)	Период, продолжительность (в млн лет)	Мир животных	Мир растений	Важнейшие ароморфозы
Кайнозойская, 62–70	Антропоген, 1,5	Современный животный мир. Эволюция и господство человека	Современный растительный мир	Интенсивное развитие коры головного мозга; прямохождение
	Неоген, 23,0 Палеоген, 41±2	Доминируют млекопитающие, птицы, насекомые. Появляются первые приматы (лемуры, долгопяты), позднее парапитеки и дриопитеки. Исчезают многие группы пресмыкающихся, головоногих моллюсков	Широко распространяются цветковые растения, особенно травянистые; сокращается флора голосеменных
Мезозойская, 240	Мел, 70	Преобладают костистые рыбы, первоптицы, мелкие млекопитающие; появляются и распространяются плацентарные млекопитающие и современные птицы; вымирают гигантские пресмыкающиеся	Появляются и начинают доминировать покрытосеменные; сокращаются папоротники и голосеменные	Возникновение цветка и плода. Появление матки
	Юра, 60	Господствуют гигантские пресмыкающиеся, костистые рыбы, насекомые, головоногие моллюски; появляется археоптерикс; вымирают древние хрящевые рыбы	Господствуют современные голосеменные; вымирают древние голосеменные
	Триас, 35±5	Преобладают земноводные, головоногие моллюски, травоядные и хищные пресмыкающиеся; появляются костистые рыбы, яйцекладущие и сумчатые млекопитающие	Преобладают древние голосеменные; появляются современные голосеменные; вымирают семенные папоротники	Появление четырёхкамерного сердца; полное разделение артериального и венозного кровотока; появление теплокровности; появление молочных желёз
Палеозойская, 570
	Пермь, 50±10	Господствуют морские беспозвоночные, акулы; быстро развиваются пресмыкающиеся и насекомые; возникают зверозубые и травоядные пресмыкающиеся; вымирают стегоцефалы и трилобиты	Богатая флора семенных и травянистых папоротников; появляются древние голосеменные; вымирают древовидные хвощи, плауны и папоротники	Образование пыльцевой трубки и семени
	Карбон, 65±10	Доминируют земноводные, моллюски, акулы, двоякодышащие рыбы; появляются и быстро развиваются крылатые формы насекомых, пауки, скорпионы; возникают первые пресмыкающиеся; заметно уменьшаются трилобиты и стегоцефалы	Обилие древовидных папоротникообразных, образующих «каменноугольные леса»; возникают семенные папоротники; исчезают псилофиты	Появление внутреннего оплодотворения; появление плотных оболочек яйца; ороговение кожи
	Девон, 55	Преобладают панцирные, моллюски, трилобиты, кораллы; появляются кистепёрые, двоякодышащие и лучепёрые рыбы, стегоцефалы	Богатая флора псилофитов; появляются мхи, папоротниковидные, грибы	Расчленение тела растений на органы; преобразование плавников в наземные конечности; появление органов воздушного дыхания
	Силур, 35	Богатая фауна трилобитов, моллюсков, ракообразных, кораллов; появляются панцирные рыбы, пер вые наземные беспозвоночные (многоножки, скорпионы, бескрылые насекомые)	Обилие водорослей; растения выходят на сушу - появляются псилофиты	Дифференцировка тела растений на ткани; разделение тела животных на отделы; образование челюстей и поясов конечностей у позвоночных
Ордовик, 55±10 Кембрий, 80±20	Преобладают губки, кишечнополостные, черви, иглокожие, трилобиты; появляются бесчелюстные позвоночные (щитковые), моллюски	Процветание всех отделов водорослей
Протерозойская, 2600		Широко распространены простейшие; появляются все типы беспозвоночных, иглокожих; появляются первичные хордовые - подтип Бесчерепные	Широко распространены сине-зелёные и зелёные водоросли, бактерии; появляются красные водоросли	Появление двусторонней симметрии
Архейская, 3500		Возникновение жизни: прокариоты (бактерии, сине-зелёные водоросли), эукариоты (простейшие), примитивные много-клеточные		Появление фотосинтеза; появление аэробного дыхания; появление эукариотических клеток; появление полового процесса; появление многоклеточности

Биологическая эволюция определяется как любое генетическое изменение в популяции, которое происходило в течение нескольких поколений. Эти изменения могут быть небольшими или большими, сильно заметными или не значительными.

Для того чтобы событие считалось примером эволюции, изменения должны происходить на генетическом уровне вида и передаваться от одного поколения к другому. Это означает, что , или, более конкретно, аллели в популяции изменяются и передаются. Эти изменения отмечаются в (выраженных физических чертах, которые могут быть замечены) популяции.

Изменение генетического уровня популяции определяется как мелкомасштабное изменение и называется микроэволюцией. Биологическая эволюция также включает идею о том, что все живые организмы связаны и могут происходить от одного общего предка. Это называется макроэволюцией.

Что не относится к биологической эволюции?

Биологическая эволюция не определяет простое изменение организмов во времени. Многие живые существа испытывают изменения со временем, такие как потеря или увеличение размеров. Эти изменения не рассматриваются в качестве примеров эволюции, поскольку они не являются генетическими, и не могут быть переданы следующему поколению.

Теория эволюции

Как генетическое разнообразие происходит в популяции?

Половое размножение может создавать благоприятные комбинации генов в популяции или удалять неблагоприятные.

Популяция с более благоприятными генетическими комбинациями выживет в своей среде и воспроизведет больше потомства, чем особи с менее благоприятными генетическими комбинациями.

Биологическая эволюция и креационизм

Теория эволюции вызвала споры со времени ее возникновения, которые длятся по сегодняшний день. Биологическая эволюция противоречит религии в отношении потребности в божественном творце. Эволюционисты утверждают, что эволюция не затрагивает вопрос о том, существует ли Бог, но пытается объяснить, как происходят естественные процессы.

При этом, однако, не избежать того факта, что эволюция противоречит некоторым аспектам определенных религиозных убеждений. Например, эволюционный учет существования жизни и библейский рассказ о творениях совершенно разные.

Эволюция предполагает, что вся жизнь связана и может быть прослежена до одного общего предка. Буквальное толкование библейского творения предполагает, что жизнь была создана всемогущим сверхъестественным существом (Богом).

Тем не менее, другие пытались объединить эти два понятия, утверждая, что эволюция не исключает возможности существования Бога, а просто объясняет процесс, посредством которого Бог создал жизнь. Однако этот взгляд все еще противоречит буквальной интерпретации творчества, представленной в Библии.

По большей части эволюционисты и креационисты согласны с тем, что микроэволюция действительно существует и она заметна в природе.

Тем не менее макроэволюция относится к процессу эволюции, который находится на уровне видов, и где один вид эволюционирует от другого вида. Это резко контрастирует с библейским мнением о том, что Бог лично участвовал в формировании и создании живых организмов.

Пока что дискуссия по эволюции/креационизму продолжается, и кажется, что различия между этими двумя взглядами вряд ли будут урегулированы в ближайшее время.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

1. Эволюционная теория Дарвина – Уоллеса

2. Современная (синтетическая) теория эволюции

3. Основные законы эволюции

4. Основные факторы эволюции

5. Формы естественного отбора

Под эволюцией подразумевается процесс длительных, постепенных, медленных изменений, которые в конечном итоге приводят к изменениям коренным, качественным, завершающимся образованием новых систем, структур и видов. Представления об эволюции в естествознании имеют ключевое значение. В начале нашего курса было рассмотрено понятие парадигмы – особого способа организации научного знания, задающего характер видения мира, системы предварительных условий, ориентиров и предпосылок в процессе построения и обоснования различных теорий, т.е. системы, которая определяет в целом тенденции развития научных исследований. Парадигма современного естествознания – это эволюционно-синергетическая парадигма, в основе которой лежат представления о самоорганизации и эволюции материи на всех ее структурных уровнях. Ранее уже говорилось об эволюции Вселенной, звезд, планетных систем, геологической и химической эволюции. Однако впервые эволюционная концепция четко и обоснованно была сформулирована в биологии.

1. Эволюционная теория Дарвина – Уоллеса

Представления об эволюции живого высказывались практически на протяжении всего периода развития естествознания (Эмпедокл, Аристотель, Ламарк). Тем не менее, основоположником эволюционной теории в биологии считается Ч. Дарвин. В каком-то смысле толчком к развитию теории эволюции можно считать книгу Т. Мальтуса «Трактат о народонаселении» (1778), в котором он показал, к чему бы привел рост народонаселения, если бы он ничем не сдерживался. Дарвин применил подход Мальтуса на другие живые системы. Исследуя изменения численности популяций, он пришел к объяснению эволюции путем естественного отбора (1839 г). Таким образом, наибольший вклад Дарвина в науку заключается не в том, что он доказал существование эволюции, а в том, что он объяснил, как она может происходить.

В это же время другой естествоиспытатель А.Р. Уоллес, как и Дарвин, много путешествовавший и тоже читавший Мальтуса, пришел к тем же выводам. В 1858 г. Дарвин и Уоллес выступили с докладами о своих идеях на заседании Линнеевского общества в Лондоне. В 1859 г. Дарвин опубликовал свой труд «Происхождение видов» («Origin of species»).

Согласно теории Дарвина – Уоллеса, механизмом, с помощью которого возникают новые виды, служит естественный отбор. Эта теория основывается на трех наблюдениях и двух выводах, которые удобно представить в виде следующей схемы.

2 Современная (синтетическая) теория эволюции

Теория Дарвина – Уоллеса в 20-м веке была значительно расширена и разработана в свете современных данных генетики (которая во времена Дарвина еще не существовала), палеонтологии, молекулярной биологии, экологии, этологии (науки о поведении животных) и получила название неодарвинизма или синтетической теории эволюции.

Новая, синтетическая теория эволюции представляет собой синтез основных эволюционных идей Дарвина, прежде всего, идеи естественного отбора, с новыми результатами биологических исследований в области наследственности и изменчивости. Современная теория эволюции имеет следующие особенности:

· она ясно выделяет элементарную структуру, с которой начинается эволюция – это популяция;

· выделяет элементарное явление (процесс) эволюции – устойчивое изменение генотипа популяции;

· шире и глубже истолковывает факторы и движущие силы эволюции;

· четко разграничивает микроэволюцию и макроэволюцию (впервые эти термины были введены в 1927 г. Ю.А. Филипченко, а дальнейшее уточнение и развитие получили в трудах выдающегося биолога-генетика Н.В. Тимофеева-Ресовского).

Микроэволюция – это совокупность эволюционных изменений, происходящих в генофондах популяций за сравнительно небольшой период времени и приводящих к образованию новых видов.

Макроэволюция связана с эволюционными преобразованиями за длительный исторический период, которые приводят к возникновению надвидовых форм организации живого.

Изменения, изучаемые в рамках микроэволюции, доступны непосредственному наблюдению, тогда как макроэволюция происходит на протяжении длительного периода, и ее процесс может быть только реконструирован, мысленно воссоздан. Как микро- так и макроэволюция происходят, в конечном итоге, под влиянием изменений в окружающей среде.

Подтверждения теории эволюции. Сведения, подтверждающие современные представления об эволюции, являются результатами исследований в различных областях науки, из которыми важнейшими являются:

· палеонтология,

· биогеография,

· морфология,

· сравнительная эмбриология,

· молекулярная биология,

· систематика,

· селекция растений и животных.

Важнейшими аргументами в пользу эволюционной теории является так называемая палеонтологическая летопись, т.е. обнаруживаемые ископаемые формы живых организмов и биогенетический закон Геккеля («онтогенез повторяет филогенез»).

3. Основные законы эволюции .

Многочисленные исследования, проведенные в рамках вышеупомянутых наук, позволили сформулировать следующие основные законы эволюции .

1. Скорость эволюции в разные периоды неодинакова и характеризуется тенденцией ускорения *. В настоящее время она протекает быстро, и это отмечается появлением новых форм и вымиранием многих старых.

2. Эволюция различных организмов происходит с разной скоростью.

3. Новые виды образуются не из наиболее высокоразвитых и специализированных форм, а из относительно простых, неспециализированных форм.

4. Эволюция не всегда идет от простого к сложному. Существуют примеры «регрессивной» эволюции, когда сложная форма давала начало более простым (некоторые группы организмов, например, бактерии, сохранились только благодаря упрощению своей организации).

5. Эволюция затрагивает популяции, а не отдельные особи и происходит в результате мутаций, естественного отбора и дрейфа генов.

Последнее весьма важно для понимания различия между дарвиновской теории эволюции и современной теорией (неодарвинизмом).

4. Основные факторы эволюции .

Современная теория эволюции, обобщая данные многочисленных биологических исследований, позволила сформулировать основные факторы и движущие силы эволюции.

1. Первым важнейшим фактором эволюции является мутационный процесс, который исходит из признания факта, что основную массу эволюционного материала составляют различные формы мутаций, т.е. изменений наследственных свойств организмов, возникающих естественным путем или вызываемых искусственно.

2. Второй важнейший фактор – популяционные волны, часто называемые «волнами жизни». Они определяют количественные флуктуации (отклонения от среднего значения) численности организмов в популяции, а также области ее обитания (ареала).

3. Третьим основным фактором эволюции признается обособленность группы организмов.

К перечисленным основным факторам эволюции добавляют такие как частота смены поколений в популяции, темпы и характер мутационных процессов и др. Важно помнить, что все перечисленные факторы выступают не изолированно, а во взаимосвязи и взаимодействии друг с другом. Все эти факторы являются необходимыми, однако, сами по себе они не объясняют механизма эволюционного процесса и его движущей силы. Движущая сила эволюции заключается в действии естественного отбора, который является результатом взаимодействия популяций и окружающей среды. Результатом же самого естественного отбора является устранение от размножения (элиминация) отдельных организмов, популяций, видов и других уровней организации живых систем. (Следует иметь в виду, что трактовка естественного отбора как процесса выживания сильнейших, наиболее приспособленных некорректна, так как, с одной стороны, в ряде случаев бессмысленно говорить о большей или меньшей приспособленности, с другой – даже при явно меньшей степени приспособленности, допускается возможность размножения).

5. Формы естественного отбора .

Естественный отбор в процессе эволюции принимает различные формы. Можно выделить три основных формы: стабилизирующий отбор, движущий отбор и дизруптивный отбор.

Стабилизирующий отбор - форма естественного отбора, направленная на поддержание и повышение устойчивости реализации в популяции среднего, ранее сложившегося признака или свойства. При стабилизирующем отборе преимущество в размножении получают особи со средним выражением признака (по образному выражению, это «выживание заурядностей»). Эта форма отбора как бы охраняет и усиливает новый признак, устраняя от размножения все особи, фенотипически заметно уклоняющиеся в ту или другую сторону от сложившейся нормы.

Пример: после снегопада и сильных ветров было найдено 136 оглушенных и полуживых воробьев; 72 из них выжили, а 64 погибли. У погибших птиц были очень длинные или очень короткие крылья. Особи же со средними - «нормальными» крыльями оказались более выносливыми.

Упомянутое ранее биохимическое единство жизни на Земле - это один из результатов стабилизирующего отбора. Действительно, аминокислотный состав низших позвоночных и человека почти один и тот же. Биохимические основы жизни оказались надежными для воспроизведения организмов независимо от уровня их организации.

Стабилизирующий отбор в точение миллионов поколений оберегает сложившиеся виды от существенных изменений, от разрушающего действия мутационного процесса, выбраковывая уклонения от приспособительной нормы. Эта форма отбора действует до тех пор, пока не изменяются существенно условия жизни, в которых выработаны данные признаки или свойства вида.

Движущий (направленный) отбор - отбор, способствующий сдвигу среднего значения признака или свойства. Такой отбор способствует закреплению новой нормы взамен старой, пришедшей в несоответствие с изменившимися условиями. Результатом такого отбора является, например, утрата некоторого признака. Так в условиях функциональной непригодности органа или его части естественный отбор способствует их редукции, т.е. уменьшению, исчезновению. Пример: утрата пальцев у копытных, глаз у пещерных животных, конечностей у змей и т.п. Материал же для действия такого отбора поставляется разного рода мутациями.

Дизруптивный (разрывающий) отбор - форма отбора, благоприятствующая более чем одному фенотипу и действующая против средних, промежуточных форм. Эта форма отбора проявляется в тех случаях, когда ни одна из групп генотипов не получает абсолютного преимущества в борьбе за существование из-за разнообразия условий, одновременно встречающихся на одной территории. В одних условиях отбирается одно качество признака, в других - другое. Дизруптивный отбор направлен против особей со средним, промежуточным характером признаков и ведет к установлению полиморфизма, т.е. множества форм в пределах одной популяции, которая как бы «разрывается» на части.

Пример: В лесах, где почвы коричневого цвета особи земляной улитки чаще имеют коричневую и розовую окраску раковин, на участках с грубой и желтой травой преобладает желтая окраска и т.п. .

Некоторые современные исследователи справедливо полагают, что синтетическая теория эволюции не является достаточно всеобъемлющей моделью развития жизни и разрабатывают системную теорию эволюции, в которой подчеркивается следующее:

1. Эволюция протекает в открытых системах, и необходим учет взаимодействия биосферных геологических и космических процессов, которое, по-видимому, дает импульс для развития живых систем. Значительные события из истории жизни должны, таким образом, рассматриваться в связи с развитием планеты.

2. Эволюционные импульсы распространяются от высших системных уровней к низшим: от биосферы к экосистемам, сообществам, популяциям, организмам, геномам. Прослеживание причинно-следственных связей не только «снизу вверх» (от генных мутаций к популяционным процессам), как это свойственно традиционному подходу, но и «сверху вниз», позволяет не уповать всякий раз на случайность при построении модели эволюции.

3. Характер эволюции изменяется с течением времени, т.е. эволюционирует сама эволюция: значение тех или иных признаков приспособленности и неприспособленности, по которым осуществляется естественный отбор, в процессе эволюции и биологического прогресса падает или возрастает, как, например, роль индивидуального развития, роль индивида в историческом развитии.

4. Направленность эволюции определяется системными свойствами, задающими ее цель, что позволяет нам понять смысл биологического прогресса. Действительно, в живых (открытых) системах стационарное состояние соответствует минимальному производству энтропии. Физический смысл производства энтропии применительно к живым системам заключается в отмирании живой материи в форме гибели организмов, т.е. образованию мертвой массы («мортмассы»), и производство энтропии тем выше, чем выше отношение мортмассы к биомассе. Это отношение падает при движении по эволюционной лестнице от простых организмов к сложным. Согласно теореме И. Пригожина, рассмотренной нами ранее, в открытых системах стационарное состояние соответствует минимуму производства энтропии. Такие системы, следовательно, имеют цель, определенное состояние, к которому они стремятся. Это позволяет объяснить, почему эволюция не остановилась на уровне бактериальных сообществ, а продвинулась дальше по пути, который привел к появлению высших животных и человека.

Новые научные парадигмы, как правило, не отрицают, а задают границы корректности предшествующих им теорий. К примеру, теория относительности не отменила классическую физику, но описала рамки, в которых положения классической теории справедливы. Физика Ньютона - частный случай физики Эйнштейна.

* Первые живые организмы возникли около 3,5 млрд. лет назад, многоклеточные – 2,5 млрд. лет назад, животные и растения – 400 млн. лет назад, млекопитающие и птицы – 100 млн. лет, приматы – 60 млн. лет, гомиды – 16 млн. лет, род человека – 6 млн. лет, Homo sapiens – 60 тыс. лет назад.

Природа все время сама себя совершенствует. Но эволюционные изменения протекают чрезвычайно медленно. По сравнению с че-ловеческой жизнью, конечно. Только за миллиарды лет сущест-вования Земли природа смогла достичь такого совершенства и многообразия жизни, какое мы видим сейчас.

Дарвин предположил, что движущими силами эволю-ции, или факторами, оказывающими влияние на раз-витие живой природы, являются:

• наследственность и изменчивость особей одно-го вида ;

Наследственность и изменчивость

Известно, что особи одного вида похожи, но всё же неодинаковы. Они незначительно различаются признаками внешне-го и внутреннего строения, поведением. Эти различия могут влиять на возможность выживания. Больше шансов выжить и оставить потомство имеют те осо-би, отличительные признаки которых соответствуют среде обитания. Эти изменения могут передаваться потомству по наследству. В результате численность особей с такими признаками в следующем поколении возрастает.

Борьба за существование

Естественный отбор

Борьба за существование приводит к естественному отбору — преимуществен-ному выживанию и воспроизводству более приспо-собленных особей вида и гибели менее приспособ-ленных.

Действие естественного отбора на протяжении жизни многих поколений приводит к накоплению мелких полезных наследственных изменений и фор-мированию приспособлений организмов к среде оби-тания.

Обитатель европейских лесов ёж имеет острые колючки, которые служат для защиты от хищников. Их возникнове-ние — результат действия естественного отбора. Даже незначительное огрубление кожи могло по-мочь выжить далёким предкам ежа. В течение мно-гих поколений в борьбе за существование имели преимущество особи с более развитыми колючками. Именно они могли оставить потомство и передать ему свои наследственные изменения. Постепенно новые полезные признаки распространились внутри вида, и все особи европейского ежа стали обладате-лями колючек.

Действуя длительное время, движущие силы эво-люции приводят к формированию приспособлений живых организмов к разнообразным условиям среды обитания, к преобразованию одних видов в другие, к возникновению более сложноорганизованных форм жизни на основе более простых.

Адаптация (приспособленность)

Приспособле-ния — это черты живых организмов, благодаря ко-торым они существуют в природе. Полезные признаки, возникая у от-дельных организмов в результате из-менчивости, помогают им выжить в борьбе за существование. Эти призна-ки сохраняются в результате естест-венного отбора и передаются потомкам по наследству. Так, поколение за поко-лением, признаки животных и расте-ний постепенно изменяются в лучшую для них сторону происходят эволюци-онные изменения. И именно поэтому все живые организмы так хорошо приспособлены к условиям, в которых они живут.

Видообразование

Видообразование — результат эволюции. Популя-ция на протяжении жизни многих поколений может быть изолированной от других популяций данного вида (например, находиться от них на большом расстоянии). Действуя длительное время, естественный от-бор приводит к накоплению многих различий между изолированной и другими популяциями.

В результате особи разных по-пуляций утрачивают возможность скрещиваться между собой и давать потомство. Возникновение непреодо-лимых биологических преград к скрещиванию приводит к процессу видообразования.

Видообразование привело к воз-никновению двух видов лисиц — лисицы обыкновенной и лисицы корсака. На се-вере естественный отбор способствовал выживанию самых крупных особей (чем больше размер тела, тем меньше тепла теряет организм). В результате сфор-мировался вид Лисица обыкновенная. В южных об-ластях, наоборот, естественный отбор был направлен на сохранение самых мелких особей (чем меньше размер тела, тем больше тепла отдаёт организм, при этом он не перегревается). В результате сформиро-вался вид Лисица-корсак.

К настоящему времени биологическая эволюция полностью нашла своё подтверждение на основе научных фактов, накопленных в различных отраслях биологической науки. Доказательства эволюции основываются на сравнительном изучении внешнего и внутреннего строения, развития и жизненных процессов современных представителей древних вымерших видов. Для этого имеются научно обоснованная цито-логическая,

Эволюция – это процесс исторического развития органического мира. Сущность этого процесса состоит в непрерывном приспособлении живого к разнообразным и постоянно меняющимся условиям окружающей среды, в возрастающем со временем усложнении организации живых существ. В ходе эволюции осуществляется преобразование одних видов в другие.

Главные в эволюционной теории – идея исторического развития от сравнительно простых форм жизни к более высокоорганизованным. Основы научной материалистической теории эволюции заложил великий английский натуралист Чарльз Дарвин. До Дарвина в биологии в основном господствовало неправильное понятие об исторической неизменности видов, о том, что их столько, сколько создано богом. Однако и до Дарвина наиболее проницательные биологи понимали несостоятельность религиозных воззрений на природу и некоторые из них умозрительно пришли к эволюционным представлениям.

Наиболее крупным естествоиспытателем, предшественником Ч. Дарвина был известный французский ученый Жан Батист Ламарк. В своей знаменитой книге «Философия зоологии» он доказывал изменяемость видов. Ламарк подчеркивал, что постоянство видов – явление только кажущееся, оно связано с кратковременностью наблюдений за видами. Высшие формы жизни, по Ламарку, произошли от низших в процессе эволюции. Эволюционное учение Ламарка не было достаточно доказательным и не получило широкого признания среди его современников. Лишь после выдающихся трудов Ч. Дарвина эволюционная идея стала общепринятой.

Современная наука обладает очень многими фактами, доказывающими существование эволюционного процесса. Это данные биохимии, эмбриологии, анатомии, систематики, биографии, палеонтологии и многих других дисциплин.

Эмбриологические доказательства – сходство начальных стадий эмбрионального развития животных. Изучая эмбриональный период развития у различных групп , К. М. Бэр обнаружил сходство этих процессов у различных групп организмов, особенно на ранних стадиях развития. Позже, основываясь на этих выводах, Э. Геккель высказывает мысль о том, что это сходство имеет эволюционное значение и на его основе формулируется «биогенетический закон» – онтогенез есть краткое отображение филогенеза. Каждая особь в своем индивидуальном развитии (онтогенезе) проходит зародышевые стадии предковых форм. Изучение только ранних стадий развития зародыша любого позвоночного не позволяет определить с точностью, к какой группе они относятся. Различия формируются на более поздних стадиях развития. Чем ближе группы, к которым относятся исследуемые организмы, тем дольше в эмбриогенезе будут сохраняться общие черты.?

Морфологические – многие формы сочетают в себе признаки нескольких крупных систематических единиц. При изучении различных групп организмов становится очевидным, что по целому ряду особенностей они в основе сходны. Например, в основе строения конечности у всех четвероногих животных лежит пятипалая конечность. Эта основная структура у различных видов преобразована в связи с различными условиями существования: это и конечность непарнокопытного животного, которое при ходьбе опирается всего на один палец, и ласта морского млекопитающего, и роющая конечность крота, и крыло летучей мыши.

Органы, построенные по единому плану и развивающиеся из единичных зачатков, называются гомологичными. Гомологичные органы не могут сами по себе служить доказательствами эволюции, но их наличие свидетельствует о происхождении сходных групп организмов от общего предка. Ярким примером эволюции служит наличие рудиментарных органов и атавизмов. Рудиментарными называются органы, утратившие свою первоначальную функцию, но сохраняющиеся в организме. Примерами рудиментов могут служить: у человека, который у жвачных млекопитающих выполняет пищеварительную функцию; тазовые кости змей и китов, которые не выполняют у них никакой функции; копчиковые позвонки у человека, которые считаются рудиментами хвоста, имевшегося у наших далеких предков. называют проявление у организмов структур и органов, характерных для предковых форм. Классическими примерами атавизмов является многососковость и хвостатость у человека.

Палеонтологические – ископаемые останки многих животных можно сравнивать между собой и обнаружить сходство. Основаны на изучении ископаемых останков организмов и сравнении с ныне живущими формами. Имеют свои преимущества и недостатки. К преимуществам относится возможность воочию убедиться, каким образом шло изменение данной группы организмов в различные периоды. К недостаткам относится то, что палеонтологические данные являются очень неполными из-за множества причин. К ним относятся такие, как быстрое размножение мертвых организмов животными, питающимися падалью; мягкотелые организмы крайне плохо сохраняются; и, наконец, то, что обнаруживается только небольшая часть ископаемых останков. В виду этого, в палеонтологических данных существует множество пробелов, которые и являются основным объектом критики противников теории эволюции.