Значение популяционная генетика: основные понятия популяционной генетики в словаре кольера. Глава III

Для постановки опытов на лабораторных животных необходимо знать генотипы не только определённых особей, но и генетическую структуру всей линии и вида. С этой целью для обновления и развития биологической науки, её анализа, была создана особая область генетики – популяционной генетики или генетики популяций. Методы этой науки позволяют вскрыть закономерности, реализующие в совокупности особи, то есть в популяциях.

С генетической точки зрения популяцию рассматривают как совокупность особей одного вида, населяющих определённую территорию и неодинаковых по своим фенотипическим и генотипическим свойствам. Для анализа в качестве исходной структуры популяции и её изменений обычно рассматривают свободно скрещивающуюся, так называемую панмиктическую популяцию. Все входящие в неё особи могут спариваться друг с другом в любых сочетаниях, независимо от генетической структуры. Свободно скрещивающиеся популяции возможны только у видов, размножающихся половым путём. Исследования генетических процессов, протекающих в естественных условиях размножения животных, птиц, пресмыкающих, насекомых имеют большое значение для познания биологических особенностей, специфики различий и однородности по генотипу в различных средовых условиях.

В панмиктической популяции существует одинаковая вероятность сочетания любых представителей популяции друг с другом, а также равная вероятность дать потомство, однако при этом имеется в виду не чисто физическое спаривание любых самок с любыми самцами, а только принципиальная возможность его осуществления. Отсюда вытекает потребность в построении ещё одной модели, а именно: можно рассматривать всю совокупность половых клеток, образующиеся особями свободно скрещивающей популяции, как единое целое, как будто все они помещены в сосуд и перемешаны друг с другом. В данном случае соединение женских и мужских половых клеток происходит чисто случайно, и его результаты будут зависеть только от частоты (или измеряемой частотой вероятности) тех или других половых клеток. А также каждая половая клетка до оплодотворения содержит только один ген из пары или серии аллелей, то и совокупность генов находящихся в половых клетках всех особей популяции, как единый генофонд. Долю определённых генов одной и той же серии аллелей принято называть частотой генов.

В зависимости от частот отдельных генов встречающихся в популяции можно определить соотношение генотипов и фенотипов. Зная это соотношение можно определить частоты генов, как важнейшие параметры для характеристики популяции .

Для разбора метода определения частот генов можно привести конкретный пример. На опытной кроликоферме находилось 729 кроликов серой масти (АА), 111 чёрных, являющихся гетерозиготными (Аа) и 4 кролика белых (аа). Если по количеству образовавшихся половых клеток все категории особей не отличаются друг от друга, то, принимая для простого расчёта только две половых клетки, получим следующее количество генов А и а в общем генофонде кроликофермы.

Ген А (2А) (729 х 2) +111=1569 половых клеток.

Ген аа и аа 111+(4+2)=119 половых клеток.

ИТОГО: 1688 половых клеток.

Составляя соотношение: 1688 - 1,0

Cоотношение: 1688 - 1,0

Общая сумма генов: р(А)=0,93

В данном простом примере частоты генов вычислены на основе известной численности или долей, генотипически отличающихся друг от друга групп особей. Зная же частоты генов можно предсказать конкретные соотношения, которые будут получены в следующем поколении свободно скрещивающейся популяции. Лучше всего это сделать в общем виде для любых значений р и q в генофонде. Как самки, так и самцы будут образовывать гаметы двух типов А и а в соотношении р(А):q(а). Результаты соединения мужских и женских гамет могут быть показаны с помощью четырёхпольной таблицы 1.

Таблица 1 – Результаты соединения мужских и женских гамет

Мужские Женские		Гаметы и их частоты, ♀
Гаметы и их частоты ♂

В потомстве образовалось три генотипа в соотношении, выражаемом коэффициентом: Р², 2рq и q² (сумма верхних и нижних полей таблицы) или Р²АА+22рqАа+ q²аа.

Такое соотношение генотипов было названо формулой или законом Харди-Вайнберга, или законом стабилизирующего равновесия, так как оно выражает определённую закономерность, характеризующую популяцию при наличии в ней свободного скрещивания. Такая популяция находится в равновесии по соотношению генотипов, что подтверждается вышеприведенной формулой:

Р²АА+22рqАа+ q²аа =1.

Согласно данному закону Харди-Вайнберга, отсутствие факторов определяющих и изменяющих частоту генов, популяция при любом соотношении аллелей от поколения к поколению сохраняет эти частоты постоянными. Несмотря на некоторые ограничения, по формуле Харди-Вайнберга можно рассчитать структуру популяции и определить частоты гетерозигот, например, по летальным или сублетальным генам, зная частоты гомозигот по рецессивным признакам и частоты особей с доминантными признаками, проанализировать сдвиги в генных частотах по конкретным признакам в результате отбора, мутаций и других факторов.

Во всех популяциях лабораторных животных и в природе при свободном скрещивании происходит расщепление по заданному количеству генов, определяющих разнообразные морфологические и физиологические признаки. В ряде случаев сравнительно легко выделить и аллели отдельных генов, и тогда предстоит грандиозная картина генетической сложности популяции.

Так обстоит дело с анализом генетической структуры популяций у животных, но нам требуется знать факторы способные изменить эту структуру. Их много, но важнейшее место принадлежит отбору.

Под отбором в классическом смысле слова обычно понимают устранение определённой группы особей от размножения, т. е. образования следующего поколения. При отсутствии отбора каждая особь популяции имеет одинаковые шансы дать потомство. Они хоть и случайные, но характеризуются нормальной кривой распределения.

Если же группа особей устраняется от размножения, то на структуру будущего поколения окажет влияние только оставшаяся часть популяции, что неизбежно повлияет на частоту генов в следующем поколении. Однако К. Пирсон показал, что как только возникает состояние панмиксии (свободное скрещивание), соотношение генотипов возвращается к типу, которое соответствует формуле Харди-Вайнберга, но уже в другом их соотношении. Таким образом, при отсутствии браковки гетерозиготных носителей рецессивных аномалий частота появления аномальных животных в популяции остаётся неизменной.

Популяционная генетика, раздел генетики, изучающий генофонд популяций и его изменение в пространстве и во времени. Разберемся подробнее в этом определении. Особи не живут поодиночке, а образуют более или менее устойчивые группировки, сообща осваивая среду обитания. Такие группировки, если они самовоспроизводятся в поколениях, а не поддерживаются только за счет пришлых особей, называют популяциями. Например, стадо семги, нерестящейся в одной реке, образует популяцию, потому что потомки каждой рыбы из года в год, как правило, возвращаются в ту же реку, на те же нерестилища. У сельскохозяйственных животных популяцией принято считать породу: все особи в ней единого происхождения, т.е. имеют общих предков, содержатся в сходных условиях и поддерживаются единой селекционной и племенной работой. У аборигенных народов популяция – это члены связанных родством стойбищ.

При наличии миграций границы популяций размыты и потому неопределимы. Например, все население Европы – потомки кроманьонцев, заселивших наш континент десятки тысяч лет назад. Изоляция между древними племенами, усиливавшаяся с развитием у каждого из них собственного языка и культуры, вела к различиям между ними. Но обособленность их относительна. Постоянные войны и захваты территории, а в последнее время – гигантская миграция вели и ведут к определенному генетическому сближению народов.

Приведенные примеры показывают, что под словом «популяция» следует понимать группировку особей, связанных территориальной, исторической и репродуктивной общностью.

Особи каждой популяции отличаются друг от друга, и каждая из них в чем-то уникальна. Многие из этих различий наследственные, или генетические, – они определяются генами и передаются от родителей к детям.

Совокупность генов у особей данной популяции называют ее генофондом. Для того чтобы решать проблемы экологии, демографии, эволюции и селекции, важно знать особенности генофонда, а именно: сколь велико генетическое разнообразие в каждой популяции, каковы генетические различия между географически разделенными популяциями одного вида и между различными видами, как генофонд изменяется под действием окружающей среды, как он преобразуется в ходе эволюции, как распространяются наследственные заболевания, насколько эффективно используется генофонд культурных растений и домашних животных. Изучением этих вопросов и занимается популяционная генетика.

Основные понятия популяционной генетики

Частоты генотипов и аллелей. Важнейшим понятием популяционной генетики является частота генотипа – доля особей в популяции, имеющих данный генотип. Рассмотрим аутосомный ген, имеющий k аллелей, A1, A2, …, Ak. Пусть популяция состоит из N особей, часть которых имеет аллели Ai Aj. Обозначим число этих особей Nij. Тогда частота этого генотипа (Pij) определяется как Pij = Nij/N. Пусть, например, ген имеет три аллеля: A1, A2 и A3 – и пусть популяция состоит из 10000 особей, среди которых имеются 500, 1000 и 2000 гомозигот A1A1, A2A2 и A3A3, а гетерозигот A1A2, A1A3 и A2A3 – 1000, 2500 и 3000 соответственно. Тогда частота гомозигот A1A1 равна P11 = 500/10000 = 0,05, или 5%. Таким образом мы получаем следующие наблюдаемые частоты гомо- и гетерозигот:

P11 = 0,05, P22 = 0,10, P33 = 0,20,

P12 = 0,10, P13 = 0,25, P23 = 0,30.

Еще одним важным понятием популяционной генетики является частота аллеля – его доля среди имеющих аллелей. Обозначим частоту аллеля Ai как pi. Поскольку у гетерозиготной особи аллели разные, частота аллеля равна сумме частоты гомозиготных и половине частот гетерозиготных по этому аллелю особей. Это выражается следующей формулой: pi = Pii + 0,5jPij. В приведенном примере частота первого аллеля равна p1 = P11 + 0,5(P12 + P13) = 0,225. Соответственно, p2 = 0,300, p3 = 0,475.

Соотношения Харди – Вайнберга. При исследовании генетической динамики популяций, в качестве теоретической, «нулевой» точки отсчета принимают популяцию со случайным скрещиванием, имеющую бесконечную численность и изолированную от притока мигрантов; полагают также, что темпы мутирования генов пренебрежимо малы и отбор отсутствует. Математически доказывается, что в такой популяции частоты аллелей аутосомного гена одинаковы для самок и самцов и не меняются из поколения в поколение, а частоты гомо- и гетерозигот выражаются через частоты аллелей следующим образом:

Pii = pi2, Pij = 2pi pj.

Это называется соотношениями, или законом, Харди – Вайнберга – по имени английского математика Г.Харди и немецкого медика и статистика В.Вайнберга, одновременно и независимо открывших их: первый – теоретически, второй – из данных по наследованию признаков у человека.

Реальные популяции могут значительно отличаться от идеальной, описываемой уравнениями Харди – Вайнберга. Поэтому наблюдаемые частоты генотипов отклоняются от теоретических величин, вычисляемых по соотношениям Харди – Вайнберга. Так, в рассмотренном выше примере теоретические частоты генотипов отличаются от наблюдаемых и составляют

P11 = 0,0506, P22 = 0,0900, P33 = 0,2256,

P12 = 0,1350, P13 = 0,2138, P23 = 0,2850.

Подобные отклонения можно частично объяснить т.н. ошибкой выборки; ведь в действительности в эксперименте изучают не всю популяцию, а лишь отдельных особей, т.е. выборку. Но главная причина отклонения частот генотипов – несомненно, те процессы, что протекают в популяциях и влияют на их генетическую структуру. Опишем их последовательно.

Популяционно-генетические процессы

Дрейф генов. Под дрейфом генов понимают случайные изменения генных частот, вызванные конечной численностью популяции. Чтобы понять, как возникает генный дрейф, рассмотрим вначале популяцию минимально возможной численности N = 2: один самец и одна самка. Пусть в исходном поколении самка имеет генотип A1A2, а самец – A3A4. Таким образом, в начальном (нулевом) поколении частоты аллелей A1, A2, A3 и A4 равны 0,25 каждая. Особи следующего поколения могут равновероятно иметь один из следующих генотипов: A1A3, A1A4, A2A3 и A2A4. Допустим, что самка будет иметь генотип A1A3, а самец – A2A3. Тогда в первом поколении аллель A4 теряется, аллели A1 и A2 сохраняют те же частоты, что и в исходном поколении – 0,25 и 0,25, а аллель A3 увеличивает частоту до 0,5. Во втором поколении самка и самец тоже могут иметь любые комбинации родительских аллелей, например A1A2 и A1A2. В этом случае окажется, что аллель A3, несмотря на большую частоту, исчез из популяции, а аллели A1 и A2 увеличили свою частоту (p1 = 0,5, p2 = 0,5). Колебания их частот в конце концов приведут к тому, что в популяции останется либо аллель A1, либо аллель A2; иными словами и самец и самка будут гомозиготны по одному и тому же аллелю: A1 или A2. Ситуация могла сложиться и так, что в популяции остался бы аллель A3 или A4, но в рассмотренном случае этого не произошло.

Описанный нами процесс дрейфа генов имеет место в любой популяции конечной численности, с той лишь разницей, что события развиваются с гораздо меньшей скоростью, чем при численности в две особи. Генный дрейф имеет два важных последствия. Во-первых, каждая популяция теряет генетическую изменчивость со скоростью, обратно пропорциональной ее численности. Со временем какие-то аллели становятся редкими, а затем и вовсе исчезают. В конце концов, в популяции остается один-единственный аллель из имевшихся, какой именно – это дело случая. Во-вторых, если популяция разделяется на две или большее число новых независимых популяций, то дрейф генов ведет к нарастанию различий между ними: в одних популяциях остаются одни аллели, а в других – другие. Процессы, которые противодействуют потере изменчивости и генетическому расхождению популяций, – это мутации и миграции.

Мутации. При образовании гамет происходят случайные события – мутации, когда родительский аллель, скажем A1, превращается в другой аллель (A2, A3 или любой иной), имевшийся или не имевшийся ранее в популяции. Например, если бы в нуклеотидной последовательности «…TЦT ТГГ…», кодирующей участок полипептидной цепи «…серин-триптофан…», третий нуклеотид, Т, в результате мутации передался ребенку как Ц, то в соответствующем участке аминокислотной цепи белка, синтезирующегося в организме ребенка, вместо серина был бы расположен аланин, поскольку его кодирует триплет TЦЦ. Регулярно возникающие мутации и образовали в длинном ряду поколений всех обитающих на Земле видов то гигантское генетическое разнообразие, которое мы сейчас наблюдаем.

Вероятность, с которой происходит мутация, называется частотой, или темпом, мутирования. Темпы мутирования разных генов варьируют от 10–4 до 10–7 на поколение. На первый взгляд, эти величины кажутся незначительными. Однако следует учесть, что, во-первых, геном содержит много генов, а, во-вторых, что популяция может иметь значительную численность. Поэтому часть гамет всегда несет мутантные аллели, и практически в каждом поколении появляется одна или больше особей с мутациями. Их судьба зависит от того, насколько сильно эти мутации влияют на приспособленность и плодовитость. Мутационный процесс ведет к увеличению генетической изменчивости популяций, противодействуя эффекту дрейфа генов.

Миграции. Популяции одного вида не изолированы друг от друга: всегда есть обмен особями – миграции. Мигрирующие особи, оставляя потомство, передают следующим поколениям аллели, которых в этой популяции могло вовсе не быть или они были редки; так формируется поток генов из одной популяции в другую. Миграции, как и мутации, ведут к увеличению генетического разнообразия. Кроме того, поток генов, связывающий популяции, приводит к их генетическому сходству.

Системы скрещивания. В популяционной генетике скрещивание называют случайным, если генотипы особей не влияют на образование брачных пар. Например, по группам крови скрещивание может рассматриваться как случайное. Однако окраска, размеры, поведение могут сильно влиять на выбор полового партнера. Если предпочтение оказывается особям сходного фенотипа (т.е. со сходными индивидуальными характеристиками), то такое положительное ассортативное скрещивание ведет к увеличению в популяции доли особей с родительским генотипом. Если при подборе брачной пары предпочтение имеют особи противоположного фенотипа (отрицательное ассортативное скрещивание), то в генотипе потомства будут представлены новые сочетания аллелей; соответственно в популяции появятся особи либо промежуточного фенотипа, либо фенотипа, резко отличающегося от фенотипа родителей.

В процессе эволюции живых организмов ясно прослеживается тенденция к той или иной форме интеграции, которая проявляется, начиная с молекулярного уровня организации и заканчивается биосферным. Интеграция позволяет осуществлять разделение функций между отдельными элементами системы, что делает саму систему более лабильной, жизнеспособной и экономичной. Один из уровней интеграции, существующий между индивидуумом и видом, представлен популяцией.

Популяция — это группа особей одного вида, объединенных общим местом обитания. Она складывается под влиянием условий существования на основе взаимодействия трех факторов: наследственности, изменчивости и отбора. Особи внутри популяции обладают сходной системой приспособлений к условиям среды и из поколения в поколение воспроизводят основные адаптивные признаки.

Популяция является основной единицей эволюции. На эту роль популяция вышла благодаря следующим особенностям :

1. Популяция — самовоспроизводящаяся система, способная к длительному существованию во времени и пространстве, в отличие от индивидуума, жизнь которого ограничена узкими временными рамками и который может не оставить потомства. В основе воспроизводства популяции лежит процесс размножения составляющих ее особей.
2. Популяция является полномочным представителем вида, т.к. ее генофонд включает все основные гены видового уровня. В то же время в ней испытываются новые гены и их комбинации, за счет чего происходит обогащение видового генофонда.
3. В популяции в результате скрещиваний осуществляется обмен генетической информацией между особями, который изменяет генотипическую структуру популяции, позволяя ей адекватно реагировать на разнообразные воздействия.

Основными характеристиками популяции являются: ее генофонд, численность, ареал и генотипическая структура. Все они динамичны, подвержены временным, иногда очень значительным, колебаниям. Динамические процессы, приводящие к изменению генетической структуры старых и формированию новых популяций, обозначают термином микроэволюция .

Исследования в области генетики популяций были начаты в первые годы ХХ в. Основателем этого направления считается датский генетик В. Иогансен, который разработал учение о популяциях и чистых линиях. Изучая наследование количественных признаков в популяциях фасоли, Иогансен пришел к выводу о неэффективности отбора в чистых линиях и эффективности его в популяциях, в основе чего лежит генетическая однородность первых и гетерогенность вторых. Открытие Иогансена, наряду с законами Менделя, способствовало созданию научных основ селекции.

Большинство популяций животных и растений складываются на основе свободного скрещивания особей — панмиксии . Это так называемые менделевские, или панмиктические, популяции раздельнополых животных и растений-перекрестников, в которых осуществляется постоянный обмен генетической информацией между ее членами. Иной тип популяций образуют организмы, которым свойственно самооплодотворение или вегетативное размножение. В этом случае обмен генами между особями либо полностью исключен, либо затруднен. Это так называемые закрытые популяции (растения-самоопылители, животные-гермафродиты), которые складываются как группы особей одного вида, имеющие общее происхождение, общий генофонд и общую систему адаптаций. И, наконец, промежуточный тип характерен для популяций растений, в которых самоопыление чередуется с перекрестным, а половое размножение с апомиксисом (факультативные апомикты) или вегетативным размножением. Такие популяции обычно характеризуются сложной генетической структурой.

Особое положение в живой природе занимают популяции человека. Действие биологических факторов, изменяющих генетическую структуру популяции, в первую очередь естественного отбора, изменено в результате деятельности самого человека. С помощью достижений науки, культуры, этики и медицины человек вносит существенные коррективы в процесс конструирования популяций, стремясь свести до минимума риск распространения “вредных” генов. Однако существование человеческих популяций подчиняется тем же законам, которые действуют в других популяциях.

Основной закон генетики популяций был сформулирован в 1908 г. математиком Дж.Г. Харди в Англии и врачом В. Вайнбергом в Германии, независимо друг от друга, на основе данных, относящихся к популяциям человека. Главный постулат этого закона сводится к тому, что частота гена не изменяется от поколения к поколению, а распределение генотипов в каждом поколении соответствует формуле бинома Ньютона, т.е. определяется возведением в квадрат суммы частот двух аллелей.

Рассмотрим процедуру выведения этого закона. Возьмем достаточно большую по численности менделевскую популяцию, в которой присутствуют два аллеля одного гена: А и а . В такой популяции будут встречаться три генотипа: АА , Аа и аа . Обозначим частоту доминантного аллеля через p , а рецессивного через q . В случае свободного комбинирования гамет А и а частота каждого из трех генотипов будет равна: AA = p · p = p 2 ; aa = q · q = q 2 . Генотип Аа может возникнуть двумя путями: получив ген А — от матери, а ген а от отца, или же наоборот. Вероятность каждого из них равна pq , и, таким образом, общая частота генотипа Aa = pq + pq = 2pq .

Геометрическое изображение закона Харди-Вайнберга можно представить в виде решетки Пеннета.

	pA	qa
pA	p 2 AA	pq Aa
qa	pq Aa	q 2 aa

p 2 + 2pq + q 2 = 1

(p + q ) 2 = 1

Особи с генотипом АА будут образовывать один тип гамет с геном А с частотой p 2 . У особей с генотипом Аа будут формироваться два типа гамет: половина с А (pq ) и половина с а (pq ). Особи с генотипом аа дадут все гаметы одного типа с геном а с частотой q 2 . Общая частота гамет с геном А , таким образом, будет равна p 2 + pq = p (p + q ) = 1 = p , а гамет с геном а : q 2 + pq = q (q + p ) = q · 1 = q .

Следовательно, частота гамет, а значит и структура популяции (соотношение разных генотипов) в ней и в следующем поколении будут такими же. В этом случае говорят, что популяция находится в состоянии равновесия.

Закон Харди-Вайнберга имеет фундаментальное значение. Его формула позволяет рассчитывать частоту разных генотипов в популяции на основании фенотипического анализа. Например, допустим, что в популяции коров животные с рецессивной красной мастью составляют 16%, остальные 84% имеют доминантную черную окраску. Следовательно, частота гомозиготного рецессива q 2 = 0,16, а q , соответственно, равна 0,4. Так как p + q = 1, то p = 0,6. Таким образом, частота гомозиготных черных животных p 2 = 0,36, а гетерозиготных 2pq = 2 · 0,4 · 0,6 = 0,48.

Одно из интересных следствий, которое вытекает из закона Харди-Вайнберга, состоит в том, что редкие гены присутствуют в популяции в основном в гетерозиготном состоянии. Так, если частота рецессивного аллеля q = 0,01, то частота его у гомозигот q 2 = 0,0001, а частота у гетерозигот pq = 0,01 · 0,99 ≈ 0,01, т.е. в гетерозиготном состоянии находится в 100 раз больше аллелей, чем в гомозиготном.

Из этого следует вывод, что устранить вредную рецессивную мутацию из популяции практически невозможно: всегда будет существовать зона гетерозигот, где она будет прятаться под прикрытием доминантного гена.

Формула Харди-Вайнберга применима для расчетов при следующих условиях:

1)если учитывается одна пара аллелей;

2)спаривание особей и сочетание гамет осуществляется случайно, т.е. нет ограничений на панмиксию;

3)мутации происходят настолько редко, что ими можно пренебречь;

4)популяция достаточно многочисленна;

5)особи с разными генотипами имеют одинаковую жизнеспособность.

Перечисленным условиям вряд ли может соответствовать хотя бы одна природная популяция. Закон справедлив для так называемой идеальной популяции. Но это ничуть не умаляет его значения. В жизни каждой популяции существуют периоды, когда она находится в состоянии равновесия по частотам отдельных генов. И если это равновесие по какой-либо причине нарушается, то популяция его достаточно быстро восстанавливает.

Каждый живой организм, в том числе и человеческий, обладает целым набором присущих ему свойств. Некоторые ИЗ них являются общими для всех представителей данного вида ици)оспецифические особенности). Например, каждый представитель вида Homo sapiens отличается от представителей других видов способностью к прямохождению, отсутствием полосяного покрова на большей части тела, высокоразвитым интеллектом и способностью к речевой коммуникации. Это все нпдоспецифические особенности. Каждый индивид, помимо нпдоспецифических характеристик, обладает целым набором индивидуальных, присущих только ему, качеств - это индивидуально-специфические особенности. Все эти особенности, присущие данному индивиду - и видоспецифические, и индивидуальные - в генетике принято называть признаками. Виды, населяющие Землю, образуют сообщества, то есть пространственно-временные объединения. Причиной образования сообществ является одинаковая приспособленность особей к определенным экологическим условиям. Например, в пустынях не встречаются животные, биология которых требует высокой влажности климата. Одной из разновидностей сообществ является популяция. Поскольку генетика поведения работает в основном на уровне популяций, рассмотрим, как определяется это понятие в генетике.

Популяция - совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида, длительно существующей на определенной территории (части ареала), и относительно обособленной от других совокупностей того же вида. Важнейший признак популяции - это относительно свободное скрещивание. Если возникают какие-то изоляционные барьеры, препятствующие свободному скрещиванию, то возникают новые популяции.

Идеальной популяцией в генетике считается группа скрещивающихся особей, живущих на одной территории. Если вероятности скрещиваний между особями не зависят от каких-либо дополнительных обстоятельств (возраста особей, половых предпочтений и т.п.), то мы имеем дело со случайно скрещивающейся популяцией. Иными словами, в такой популяции любая особь (или индивид) одного пола имеет равные шансы скрещивания (заключения брака) с любой особью (индивидом) другого пола. Случайно скрещивающуюся популяцию иногда называют панмиксной (термин «панмиксия» означает свободное случайное скрещивание; идеальная панмиксия возможна лишь в очень больших популяциях, не подвергающихся давлению отбора, мутаций и других факторов). Многие теоретические модели в психогенетике (и вообще в популяционной генетике) основаны на предположении о наличии в популяции свободного случайного скрещивания.

Принцип свободного и случайного скрещивания в популяциях может нарушаться , если образование пар по какому-либо признаку происходит не случайно. Например, в человеческих популяциях имеется тенденция к неслучайному подбору супружеских пар по росту. В генетике такой неслучайный подбор пар носит название «ассортативностъ». Например, в отношении роста говорят, что в популяции существует ассортативность по росту. Наличие или отсутствие ассорта-тивности можно проверить, оценивая сходство супругов: если корреляция по данному признаку близка к нулю, то говорят, что ассортативность отсутствует; если корреляция отличается от нуля, это означает наличие ассортативности.

Ассортативность браков, т.е. наличие определенных предпочтений при выборе супругов может сказываться на фенотипической изменчивости. Она приводит к отклонению от законов менделевских популяций (одно из требований, которым должна удовлетворять такая популяция, - свободное скрещивание в пределах популяции). Чаще всего наблюдается положительная ассортативность, когда при вступлении в брак наблюдается положительная корреляция по какому-либо признаку между супругами.

Отмечается положительная ассортативность браков по коэффициенту интеллекта. Сильнее всего она выражена для крайних значений признака-лица с высоким коэффициентом интеллекта предпочитают вступать в брак с лицами с высоким коэффициентом (коэффициент корреляции 0,3-0,4). При низком значении коэффициента интеллекта тоже выбирают себе подобных. В последнем случае коэффициент корреляции особенно высок (0,68). При положительной ассортативности в популяции происходит увеличение генетической дисперсии, так как увеличивается разнообразие генотипов.

Существует положительная ассортативность по таким признакам, как рост, музыкальные способности, социально-экономическое положение, склонность к нейротизму. Отмечена ассортативность браков даже по некоторым параметрам ЭЭГ: очевидно, характеристики ЭЭГ влияют на какие-то особенности поведения, значимые для выбора партнера. В некоторых случаях встречается отрицательная ассортативность: например, рыжеволосые редко вступают в брак друг с другом. По ряду параметров личности ассортативность не обнаружена, например, по темпераменту.

Популяции не являются статичными образованиями. В них постоянно происходят процессы миграции, имеются колебания рождаемости и смертности и другие изменения. Эти процессы приводят к колебаниям численности популяции и изменению частот встречаемости различных признаков.

Поскольку человек относится к одному из видов живых организмов, для: него также характерно образование популяций. Помимо биологических причин, на формирование человеческих популяций влияют и различные социальные факторы. Человеческие популяции могут иметь различную численность. Термин «популяция» можно применить к населению таких мегаполисов, как Москва или Токио (в которых ежедневно происходят процессы миграции, приводящие к обновлению и изменению численности за счет притока или оттока населения), и к небольшим сообществам или племенам, населяющим замкнутые территории, например, в горной местности. Замкнутые популяции носят название изолятов. Изоляты в человеческих популяциях могут встречаться не только в географически изолированных местностях, но и внутри крупных популяций.

У человека, например, помимо территориальной изоляции, достаточно изолированные популяции могут возникать на основе социальных, этнических или религиозных барьеров. Поскольку между популяциями не происходит свободный обмен генами, то они могут существенно различаться по генетическим характеристикам. Для того чтобы описывать генетические свойства популяции, вводится понятие генофонда совокупности генов, встречающихся в данной популяции. Помимо генофонда важна также частота встречаемости гена, или частота встречаемости аллеля.

Среди представителей любой популяции наблюдается определенная изменчивость, то есть разнообразие признаков у ее членов. Изменчивость человеческой популяции легко заметить, если посмотреть на толпу людей. Наряду с видоспецифическими признаками каждый индивид обладает уникальным набором признаков, присущих только ему. В результате в толпе людей практически невозможно обнаружить двух одинаковых индивидов. Индивиды различаются не только по внешнему строению - по цвету волос и глаз, росту и телосложению, но и по особенностям поведения - манере говорить, походке, жестикуляции и т.п.

В зависимости от типа изменчивости в популяциях мож-(ЫДелить признаки двоякого рода. Одни из них характеризуются дискретным, то есть прерывистым рядом изменчивостей. Эти признаки встречаются в ограниченном числе вариантов, различия между индивидами четко выражены, и промежуточны формы отсутствуют. Признаки такого рода относят категории качественных. Внешние условия относительно мало или почти совсем не влияют на их проявление. К таким признакам относятся, например, группы крови у человека. Носители разных вариантов качественных признаков в популяции могут встречаться с разной частотой: можно вспомнить, что люди с резус-отрицательным: фактором крови встречаются гораздо реже, чем с резус-положительным. Кроме того, частота встречаемости вариантов одного и того же признака в разных популяциях обычно различается.

Часто качественные полиморфизмы, которым сопутствуют определенные особенности поведения, связаны с различными наследственными аномалиями, приводящими к дегеративным изменениям в центральной нервной системе, сопровождающимся нарушениями поведения. Примерами таких полиморфизмов, затрагивающих поведение, являются фашлкетонурия - нарушение метаболизма, приводящее к тяжелой умственной отсталости, и хорея Гентингтона - дегенеративное заболевание нервных клеток, приводящее к непро-ичжщьным движениям, изменениям личности и постепенно нарастающему слабоумию. Основная масса поведенческих характеристик человека относится ко второй категории признаков, обладающих непрерывной, или количественной, изменчивостью - континуальностью проявлений.

Подобную изменчивость мы наблюдаем в таких морфологических признаках, как рост, вес, цвет волос и кожи, и в таких поведенческих признаках, как интеллект, черты темперамента и т.д. Все значения каждого из этих признаков можно разместить на некоторой непрерывной шкале. Очень высокие и очень низкие значения признака, как правило, встречаются в популяциях реже, чем средние. Частота встречаемости тех или иных значений признака может быть подсчитана и представлена в виде распределения, которое является совокупностью значений количественного признака и соответствующих им частот. Частотное распределение по признаку, проявляющему непрерывную изменчивость, примерно соответствует кривой нормального распределения.

Большинство людей попадает в среднюю часть распределения, а на его краях, представляющих крайние степени выраженности признака, оказывается лишь малая часть популяции.

Часто при оценке количественных признаков мы пользуемся качественными категориями, такими, как «высокий-низкий», «сильный-слабый», «темный-светлый» и т.п. Вспомним известный пример из психофизиологии. Людей часто делят на имеющих сильный и слабый тип нервной системы, однако такое деление условно. В эти группы попадают только люди с краев распределения, тогда как сам параметр силы-слабости измеряется по непрерывной шкале, и в популяции встречаются все значения, начиная от крайней слабости нервной системы и заканчивая крайними значениями силы. Точно так же весьма условно деление людей на экстравертов и интровертов. Любое типологическое деление не описывает полной картины изменчивости по континуальному признаку.

Существует еще одна категория признаков, занимающая как бы промежуточное положение между качественными полиморфизмами и количественными, континуальными признаками. Речь идет о признаках с пороговым эффектом. Внешне эти признаки напоминают качественные полиморфизмы, то есть отличаются дискретным характером проявления. Организм либо несет данный признак, либо нет. Чаще всего признаками с порой >вым эффектом являются различные заболевания, например сахарный диабет, бронхиальная астма или шизофрения, а также различные врожденные аномалии развития- анэнцефалия, spina bifida (аномалии центральной нервной системы хомячья губа, волчья пасть и др. Для этих болезней и пороков развития наблюдаются четкие альтернативные распределения, подобные распределениям по качественным полиморфизмам - индивид либо страдает данным заболеванием, либо нет. Однако тип наследования при этих заболеваниях оказывается ближе к типу наследования количественных признаков. В этом случае можно сказать, что порог является условной границей в нормальном распределении признака, разделяющей, с одноой стороны, пораженных, и с другой - непораженных, но предpacположенных к заболеванию индивидов. При некоторых заболеваниях граница между нормой и патологией прослеживали и довольно четко, особенно при врожденных аномалиях развития, тогда как при других она размыта и весьма условна (например, граница между умственной отсталостью и нормальным интеллектом). Таким образом, признаки с пороговым эффектом скорее могут быть отнесены к категории количественных признаков человека. Соответственно, для них будут справедливы те же закономерности наследования, что и для обычных континуальных признаков.

Когда мы анализировали моно- и дигибридное скрещивание и рисовали решетку Пеннета, мы имели дело с отдельной семьей и потомством от единичного скрещивания. Теперь нашим объектом будет популяция.

В качестве удобной модели расщепления по одной паре аллелей может служить наследование групп крови системы MN. Группа крови этой системы определяется двумя аллелями Ми TV. Гомозиготы ММ имеют группу крови М, гомозиготы NN имеют группу крови N, а гетерозиготы MN имеют группу крови MN.

Рассмотрим замкнутую человеческую популяцию, в которой имеется какое-то количество аллелей Ми какое-то количество аллелей N. В принципе, частота встречаемости аллелей Ми NB популяции может меняться от 100% М, когда вся популяция представлена только гомозиготами ММ, до 100% N, когда вся популяция представлена только гомозиготами NN. Если аллели встречаются с одинаковой частотой, то частота встречаемости каждого из них составит 50%, или 0,5. Предположим, что в нашей популяции представлены не только гомозиготы одного типа, а все три типа сочетаний аллелей, и частота встречаемости каждого аллеля составляет 0,5. Понятно, что в такой популяции с равной вероятностью будут производиться гаметы, несущие аллель М и аллель N, т.е. частоты встречаемости этих гамет также будут равны 0,5. Если браки в этой популяции происходят случайно, то мы можем воспользоваться решеткой Пеннета и изобразить частоту образования гомозигот и гетерозигот в следующем поколении (вероятности перемножаются).

Мы видим, что частоты встречаемости гомозигот (ММ и NN) составляют по 0,25, тогда как частота встречаемости гетерозигот (M7V) в два раза выше - 0,5. Частоты же встречаемости каждого аллеля (М и N) будут по-прежнему одинаковыми - по 0,5. Соответственно в следующем поколении этой популяции (F2), при сохранении случайности браков, будут опять получены те же соотношения.

В реальных популяциях, как правило, наблюдаются самые различные частоты встречаемости аллелей, к тому же между аллелями могут существовать отношения доминантности и рецессивности, и гетерозиготы по внешней выраженности признака могут совпадать с доминантным типом гомозигот, т.е. частоты встречаемости самого признака будут отличаться от частот встречаемости гомозигот и гетерозигот.

Разберем еще один пример, связанный со вкусовой чувствительностью. Когда мы говорили о дискретной изменчивости, мы упоминали о существовании двух типов людей, имеющих разную чувствительность к вкусу феннлтиомочевины (ФТМ). Эта чувствительность зависит от одного гена, предлилейного парой аллелей. Доминантный аллель T определяет чувствительность к вкусу ФТМ, а рецессивный аллель t - отсутствие чувствительности. Таким образом, гомозиготы tt не ощущают горького вкуса ФТМ, тогда как гомозиготы TT и гетерозиготы Tt его ощущают. Опять представим себе изолировамную человеческую популяцию, в которой браки осуществляются случайно, а частоты встречаемости аллелей T и t составляют 0,6 и 0,4 соответственно.

Закон Харди-Вайнберга гласит, что в условиях идеальной популяции частоты генов и генотипов остаются постоянными от поколения к поколению.

Для выполнения закона Харди-Вайнберга требуются несколько условий.

Например, необходима случайность скрещивания в популяции - одинаковая вероятность скрещивания между всеми особями, входящими в состав популяции. Нарушения этого условия у человека могут быть связаны с кровнородственными браками. В этом случае в популяции повышается количество гомозигот.

Еще одна причина нарушения закона Харди-Вайнберга - это ассортативность браков, которая связана с неслучайностью выбора брачного партнера. Например, обнаружена определеенная корреляция между супругами по коэффициенту интеллекта. Ассортативность может быть положительной или отрицательной и соответственно повышать изменчивость в популяции или уменьшать ее. Отметим, что ассортативность влияет не на частоты аллелей, а на частоты гомо- и гетерозигот.

Эти положения в естественных условиях в той или иной степени нарушаются. Однако в целом их влияние не так сильно выражено и в человеческих популяциях соотношения Харди-Вайнберга, как правило, выполняются.

В каждом поколении частота каждого аллеля данного гена и частота каждого генотипа по этому гену сохраняется постоянной. В этом случае и частоты фенотипов постоянны.

При близкородственном скрещивании (инбридинге) частота гомозиготных генотипов увеличивается по сравнению с соотношениями закона Харди-Вайнберга. В результате этого вредные рецессивные мутации, определяющие заболевания, чаще оказываются в гомозиготном состоянии и проявляются в фенотипе. Среди потомства от кровнородственных браковке большей вероятностью встречаются наследственные заболевания и врожденные уродства.

Показано, что с увеличением степени инбридинга снижаются показатели умственного развития и школьная успеваемость. При увеличении коэффициента инбридинга на 10% коэффициент интеллекта снижается на 6 баллов (по шкале Векслера для детей). Коэффициент инбридинга в случае брака двоюродных сибсов равен 1/16, для троюродных сибсов - 1/ 32. Например, частота генетически наследования заболевания фенилкетонурия при неродственных браках составляет 1:15000, а при родственных - 1:7000; альбинизма - 1:40000 и 1:3000 соответственно.

В связи с повышением мобильности населения в развитых странах и разрушением изолированных популяций наблюдается снижение коэффициента инбридинга в течение всего XX в. На это также повлияло снижение рождаемости и уменьшения числа двоюродных сибсов.

При отдаленном скрещивании можно наблюдать появление гибридов с повышенной жизнеспособностью в первом поколений. Это явление получило название гетерозиса. Причиной гетерозиса является перевод вредных рецессивных мутаций в гетерозиготное состояние, при котором они не проявляются в фенотипе.

Цель психогенетики - определить роль факторов наследственности и среды в формировании индивидуальных различий по психологическим и психофизиологическим признакам. Неообходимо оценить изменчивость признака в фенотипе для данной популяции и попытаться дать ответ на вопрос об относительном вкладе в эту изменчивость генетических и средовых факторов.

Популяционный подход к оценке наследуемости особенности поведения не позволяет описывать процессы взаимодействия генотипа и среды в индивидуальном развитии. Когда в результате психогенетических исследований, проведенных, скажем, на близнецах или на приемных детях, признак относят к наследуемому, это не значит, что он наследственно детермирован в общепринятом смысле этого слова. На первый гляд, звучит парадоксально. Психогенетические исследовании ведутся в основном на популяционном уровне. Когда на
основании коррелирующего поведения у родственников полуляционные генетики делают вывод о наследуемости признака, это не означает, что индивидуальное развитие данного поведения им обусловлено исключительно генетическими причинами.

Высокая наследуемость свидетельствует лишь о том, ЧТО разнообразие индивидов в популяции в значительной степени связано с генотипическими различиями между ними.
Имется в виду, что процент индивидов, обладающих данным признаком в популяции потомков, может быть предсказан, исходя из знаний о родительской популяции. Однако значение показателя наследуемости ничего не говорит о последовательности событий в индивидуальном развитии признака и о том, какой конечный фенотип будет результатом развития конкретного индивида. В этом смысле признак с высокой оценкой наследуемости не является детерминированным генотипом, хотя такие интерпретации часто встречаются даже в публикациях специалистов. Это совсем разные вещи - разделить источники вариативности в популяции на генетические и средовые или искать генетические и средовые причины, лежащие в основе онтогенетического формирования конкретных фенотипов.

Результат развития - фенотип - зависит от совместного действия генов и среды. Гены и признаки связаны сложной сетью путей развития. Все индивидуальные различия, которыми занимаются дифференциальные психологи и психогенетики, являются результатом обстоятельств развития конкретных индивидов в конкретных средах. Часто индивиды, воспитанные в явно различающихся средах, имеют много общего. И наоборот, сиблинги, воспитывающиеся в одной семье, казалось бы при сходных обстоятельствах, за счет тонких различий в условиях воспитания и развития реально будут испытывать весьма различные воздействия как физической, так и социальной среды. Это справедливо даже для генетически идентичных МЗ близнецов.

Таким образом, процесс взаимодействия со средой сложен и неоднозначен. Отметим также, что психологи и другие исследователи часто пользуются термином «взаимодействие» в статистическом смысле, когда исследуется взаимодействие отдельных факторов в продуцировании какого-либо измеряемого эффекта. Подчеркнем, что статистическое взаимодействие факторов и взаимодействие генов и среды в индивидуальном развитии - это совершенно разные вещи. Их не следует путать.

Фенотипические различия между людьми объясняются по крайней мере двумя причинами. Во-первых, люди отличаются друг от друга своими генотипами. Это приводит к возникновению генетически обусловленной изменчивости. Во-вторьгх, каждый человек развивается в особенных средовых условиях. Это приводит к возшнсновению средовой изменчивости.

Наследуемость - это характеристика не признака вообще. Это характеристика признака в данной популяции, при данной совокупности условий среды. В другой популяции, при иных воздействиях среды, значения наследуемости могут быть другими.

Область применения и теоретическая часть

Возможно, наиболее значимым «формальным» достижением современной синтетической теории эволюции является формирование математической основы популяционной генетики. Некоторые авторы (Beatty, 1986) даже считают, что математическое объяснение динамики популяций является основой синтетической теории эволюции.

Ричард Левонтин (1974) сформулировал теоретические задачи популяционной генетики. Он обрисовал два аспекта популяционной генетики: генетический и фенотипический . Основная цель завершённой теории популяционной генетики - это сформулировать набор законов, отображающий переход от набора генотипов (G 1) к серии возможных фенотипов (P 1), с учётом действия естественного отбора , а также набора законов, которые бы позволяли по набору фенотипов (P 2) в полученной популяции охарактеризовать представленные в ней генотипы (G 2); так как менделевская генетика может предсказать следующее поколение генотипов по набору фенотипов, кольцо замыкается. Вот схематическая визуализация этой трансформации

(По Lewontin 1974, p. 12).

Даже оставив в стороне тот момент, что в ходе классических работ на уровне изучения наследования и молекулярно-генетических исследований обнаружены многие отклонения от менделевского наследования, это представляется колоссальной задачей.

T 1 представляет генетические и эпигенетические законы, аспекты функциональной биологии или биологии развития, которые описывают переход от генотипа к фенотипу. Обозначим это как «отображение генотип-фенотип». T ² - это изменения, связанные с действием естественного отбора, T ³ - эпигенетические связи, которые определяют генотипы на основе избранных фенотипов и, наконец, T 4 - закономерности менделевской генетики.

Практически, есть две ветви эволюционной теории, которые существуют параллельно: традиционная популяционная генетика, оперирующая наборами генотипов, и биометрическая теория, оперирующая наборами фенотипов изучаемых объектов, которая используется в селекции растений и животных. Определённая часть системы, переход от фенотипа к генотипу, как правило, теряется. Это приводит к тому, что изменчивость в системе, описываемая с помощью одних подходов, характеризуется как стабильная, или постоянная, при использовании других подходов или в других условиях - характеризуется как закономерно эволюционно изменяющаяся. Следовательно, для адекватной постановки какого-либо популяционного исследования требуется иметь определённые знания об изучаемой системе. В частности, если фенотип почти полностью определяется генотипом (например, в случае серповидно-клеточной анемии), или временной промежуток при исследовании достаточно мал, выявленные параметры могут рассматриваться как постоянные, однако во многих случаях это некорректно.

Этапы развития генетики популяций

1. Вторая половина 20-х - конец 30-х годов XX века. В это время происходило накопление данных о генетической гетерогенности популяций. Он завершился выработкой представлений о полиморфизме популяций.
2. 40-е -середина 60-х годов XX века. Изучение механизмов поддержания генетического полиморфизма популяций. Появление и развитие представлений о важной роли гетерозиса в формировании генетического полиморфизма.
3. Вторая половина 60-х - конец 1970-х годов XX века. Этот этап характеризуется широким применением белкового электрофореза для изучения полиморфизма популяций. Формируются представления о нейтральном характере эволюции .
4. С конца 1970-х годов. Этот период характеризуется методическим смещением в сторону применения ДНК-технологий для изучения особенностей процессов происходящих в популяциях. Важным моментом этого этапа (примерно с начала 1990-х годов) является широкое применение вычислительной техники и специализированных программ (например, PHYLIP , Clustal , Popgene) для анализа разнообразных типов генетических данных.

Известные популяционные генетики

Фундаментальную закономерность, описывающую соотношения между частотами аллелей генов и фенотипов вывели независимо Харди и Вайнберг в 1908 году . В это время популяционной генетики не существовало, тем не менее, найденная исследователями зависимость лежит в основе данной науки. Работы С. С. Четверикова по выявлению насыщенности природных популяций Drosophila melanogaster рецессивными мутациями так же дали важный импульс для развития популяционно-генетических исследований.

Основателями теоретического и математического аппарата популяционной генетики можно считать английских биологов Рональда Фишера (1890-1962) и Джона Холдейна (1892-1964), а также американского ученого Сьюэла Райта (1889-1998). Фишер и Райт расходились по некоторым фундаментальным вопросам и дискутировали о соотношении ролей отбора и генетического дрейфа. Французский исследователь Гюстав Малеко (1911-1998) также внёс важный вклад в раннее развитие рассматриваемой дисциплины. Противоречия между американскими и британскими «школами» продолжались долгие годы. Джон Мейнард Смит (1920-2004) был учеником Холдейна, в то время как У. Д. Гамильтон (1936-2000) находился под сильным влиянием работ Фишера. Американский исследователь Джордж Прайс (1922-1975) работал с ними обоими. Последователями Райта в США стали Ричард Левонтин (р. 1929) и японский генетик Мотоо Кимура (1924-1994). Итальянец Луиджи Лука Кавалли-Сфорца (р. 1922), генетик популяций, с 1970-х гг. работавший в Стэнфорде , особое внимание уделял вопросам генетики популяций человека.

См. также

• Формула выборок Эвенса
• Вмещающий ландшафт
• Мутационная катастрофа
• Генетика количественных признаков

Литература

1. Кайданов Л. З. Генетика популяций. Москва. Изд-во "Высшая школа", 1996. 320 с.

Wikimedia Foundation . 2010 .

• Моника Геллер
• Salomon Sports

Смотреть что такое "Популяционная генетика" в других словарях:

Популяционная генетика - * папуляцыйная генетыка * population genetics …

популяционная генетика - Раздел генетики, изучающий закономерности наследственности и изменчивости на уровне популяций; становление П.г. связывается с работами В.Иоганзена (работа о наследовании в популяциях и чистых линиях, 1903), Г. Харди и Э. Вайнберга (закон Харди… … Справочник технического переводчика

ПОПУЛЯЦИОННАЯ ГЕНЕТИКА - раздел генетики, изучающий генетический состав, генетическую динамику природных популяций. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев: Главная редакция Молдавской советской энциклопедии. И.И. Дедю. 1989 … Экологический словарь

ПОПУЛЯЦИОННАЯ ГЕНЕТИКА - раздел генетики, изучающий генофонд популяций и его изменение в пространстве и во времени. Разберемся подробнее в этом определении. Особи не живут поодиночке, а образуют более или менее устойчивые группировки, сообща осваивая среду обитания.… … Энциклопедия Кольера

популяционная генетика - population genetics популяционная генетика. Pаздел генетики, изучающий закономерности наследственности и изменчивости на уровне популяций ; становление П.г. связывается с работами В.Иоганзена (работа о наследовании в популяциях… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

популяционная генетика - populiacijų genetika statusas T sritis ekologija ir aplinkotyra apibrėžtis Genetikos šaka, tirianti populiacijų genetinę struktūrą, genetiniams pokyčiams ir genų dažnumui poveikį darančių veiksnių dėsningumus. atitikmenys: angl. population… … Ekologijos terminų aiškinamasis žodynas

популяционная генетика - populiacijų genetika statusas T sritis augalininkystė apibrėžtis Genetikos kryptis, apimanti genetinės populiacijų sandaros ir jų raidos veiksnių tyrinėjimus. atitikmenys: angl. population genetics rus. популяционная генетика … Žemės ūkio augalų selekcijos ir sėklininkystės terminų žodynas

Популяционная генетика - раздел генетики (См. Генетика), изучающий генетическое строение и динамику генетического состава популяций (См. Популяция). Факторами, определяющими в популяциях изменения частот отдельных Генов и Генотипов, являются мутационный процесс… … Большая советская энциклопедия

ПОПУЛЯЦИОННАЯ ГЕНЕТИКА - Раздел генетики, который занимается изучением законов, определяющих генетическую структуру популяций и действующие в популяции эволюционные факторы. Методы популяционной генетики широко используются в животноводстве … Термины и определения, используемые в селекции, генетике и воспроизводстве сельскохозяйственных животных

Популяционная биология - * папуляцыйная біялогія * population biology научное направление, изучающее характер связей организмов во времени и в пространстве. П. б. включает в себя такие дисциплины, как экология, таксономия, этология, популяционная генетика и др., которые… … Генетика. Энциклопедический словарь

Книги

• Генетика человека. Проблемы и подходы (комплект из 3 книг) , Ф. Фогель, А. Мотульский. Книга двух известных генетиков из ФРГ и США является фундаментальным учебником по генетике человека, охватывающим практически все основные направления этой области науки. Она может служить…